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根系分析仪对影响根系相互作用因素的研究
根系分析仪对影响根系相互作用因素的研究
农作物根系之间的相互作用包括竞争和互利两方面,它们可以同时对植物生长产生影响。一些研究者认为竞争作用通常在相对贫瘠的条件下最强烈,随着外界压力(养分状况等)升高而增强,也有研究证实了相反的情况——竞争与外界压力成反比。竞争现象主要发生在两种情况下:当根系利用相同地域的有限资源或者个体产生对相邻植株有消极影响的化学物质(干扰性竞争或化感作用)。
植物间的互利现象对植物个体有着十分重要的意义和作用,在竞争激烈且资源缺乏的环境中这种意义显得尤为突出�；ダ饔貌幕戆ɑ凶饔没蛴芍参镅中枨蟛钜斓贾赂翟诓煌寥览锷さ那阆蛐曰蛲ü苯踊蚣浣咏哟サ骺氐淖晕�-非自我识别能力。
1 土壤的异质化
土壤资源在时间和空间上的分布不是一成不变的,它们的空间分布形式和异质化的规模在同一个生长季节里都会发生变动。土壤资源的异质化(资源丰富或贫乏)直接改变了根系间的相互作用,使根系产生空间聚集,潜在地加剧地下竞争。此外,和植株根系统分布规模相当或者更大规模的异质化可以影响植株的相对长势,并对维持物种的多样性有一定作用。小规�？笾视囊熘驶诰龆ㄖ参锞赫砂苌媳纫话愕耐寥烙礁匾�,而出现在根系交错地方的小规模异质化对地下相互作用的直接影响最大。
土壤资源对竞争强度的影响有两种观点。资源供给水平较低时,植物间的相互作用很弱,竞争对植物生长影响可以忽略不计;当资源供给水平提高时,根系间竞争强度则会加剧。原因有两点:第一,研究认为邻近地上的生物量和总竞争强度成正相关的,而植物生物量随土壤肥力的提高而增加;第二,根系吸收区域的进一步扩大可能导致在肥沃土壤里也会发生激烈的竞争,对水也一样。另一方面,Wilson等却发现在氮水平最低的情况下地下竞争最强烈,随着氮水平的升高而减小;将竞争看作环境生产力的函数进行研究,也显示出随着土壤资源水平的提高地下竞争强度随之下降。
2 大气CO2浓度
据预测到2100年大气中温室气体的增加会导致全球表面气温平均增加1.0～5℃。气温升高会改变全球总的水分平衡,高纬地区冬天降雨量增加,炎热时间增长,寒冷时间缩短。CO2对根系相互作用的影响主要通过改变根系形态和土壤资源(水和矿物质)的吸收速度表现出来,所以弄清楚大气CO2浓度升高与土壤资源供给及吸收间的相互作用是预测植物和生态系统对全球变化反应的一个关键环节。
大气CO2浓度升高对植物形态和生理都会产生影响,因而根系间的相互作用随着全球CO2浓度的升高对决定植物个体的最终竞争结果显得更加重要。试验显示在肥沃的土壤中,随着CO2浓度的升高,种间植物根系竞争加剧,导致竞争性强的种对竞争性弱的种的影响增大。这是由于CO2浓度升高导致某些植物根系分配的碳量多,根系发达,水分和矿质营养的吸收加快,致使部分植物处于不利的境地,例如在此条件下一年生草本和非禾本草本植物根系吸收的NO+3大大减少。此外,CO2浓度升高引起的气候变化对C3和C4植物间的竞争影响表现比较明显。研究发现CO2升高增加了北美大草原土壤湿度,对C4植物的生长比对C3植物更有利,同时又使得两者间的竞争过程更趋复杂化,因为有些证据表明C3植物从CO2浓度升高中受益比C4植物大。
3 地下草食性生物
相对于地面上的研究而言,微生物、真菌以及昆虫等腐食性地下草食生物的研究往往被人们忽略。有限的相关研究表明,根系的草食性生物通过减少根系表面积和根系占有的土壤空间直接减弱植物吸收水肥的能力,在一定程度上使根系对土壤资源的竞争加剧。此外,地下草食性生物潜在地影响土壤资源的水平分布和垂直分布,对根系相互作用也会施加影响。
较常见的地下互利现象是菌根,它可以促进寄主植物吸收更多的水和矿质养分,增大植物个体地下资源供给库,而寄主可以为真菌提供所需养分。植物和微生物间这种共生关系对竞争的结果会产生很大的影响。由于物种对菌根的依赖类型不同,使根系间的相互作用变得复杂。菌根真菌可以伤害非菌根植物,同样非菌根植物对菌根也会有不利影响,当大豆生长在非菌根植物刺荨麻周围,菌根真菌侵入到大豆根系的过程就会受到抑制。另一方面,菌根的存在可以加剧植物间的竞争或使植物共同利用资源,其机制主要是通过菌根的活动扩大根系实际资源吸收区,从而使相邻植株间营养吸收区发生重合。
4 环境生产力和根系生物量
对根系竞争与生产力间的关系目前还没有得出明确的结论:两者有正向关系——竞争随着生产力的提高而加剧或有负向的关系或没有直接联系。其中最引人注意的就是Tilman与Grime间的争论。根据Grime的杂草-竞争者-胁迫适应性模型,根系竞争强度和地上竞争强度都随着环境的生产力而升高,因为在生产力高的地方生物量也高。Tilman的资源比率模型反映出环境的生产力对总竞争没有影响。但是当生产力提高时地上和根地下竞争比率增大,根系间的竞争会减弱,群落里的生产力只影响或只决定群落中主要限制性资源而不是植物对这些资源的竞争。引起这些分歧的原因可能是除了根系间的竞争,地上部分的竞争也同样影响植物的生长,所以不可能单纯地得出根系的竞争与生产力间的线性关系。
在邻近根系密度小的条件下,根系竞争强度与邻近根系的生物量成一定的比例,当邻近根系密度增大时,根系竞争强度会随之迅速加剧。邻近根系生物量与根系竞争强度这种密切关系说明,即使较小的生物量变动也可以引起很大的根系竞争变化。因而在生物量低的地区,小竞争强度对于处于竞争劣势的植物有着非同寻常的意义。
5 影响根系相互作用的形态和生理
适应性根系形态和生理适应性是其对土壤环境变化的适应能力,所以它们对植物竞争的成败起着关键作用。研究表明植物的形态变化可以引起根系增殖,生理变化会提高单位根生物量或单位根长的养分吸收率。生理适应性包括酶活性或其它生理特性引起的养分吸收率的变化。生理适应性可以提高养分吸收,而对非稳定养分(如硝酸盐)的吸收量则超过稳定养分(如铵、磷酸盐)。另外,渗透调节可以降低细胞含水量提高细胞液浓度,使植物在干旱的土壤中仍可以持续吸收养分。植物生长模式理论表明生长快的物种根系寿命短,吸收能力强。生长慢的植物具有发达且寿命较长的根系,这些根系可以在较长时间的养分胁迫里发生生长变化,以提高在不同环境下迅速吸收养分的能力。肥沃生境中生长快的物种根系对养分补给表现出的生理适应性要比贫瘠生境中生长慢的物种强。方位性养分补给使前者根系生物量的增加高于后者,因此肥沃环境里的物种根系更能有效吸收方位性养分补给条件下的养分;暂时性养分补给使前者根系生物量的增加低于后者,所以在暂时性养分补给条件下贫瘠环境里的物种更能有效吸收养分。
6 根系结构
向重力性(根系深浅度)和分根方式是根系结构的两个基本组成,根系在土壤里的空间结构和分布决定了植物获取土壤资源的多寡,所以它们对根系间的土壤资源竞争有很明显的影响。Rubio等发现根系结构相同的植物混种会导致激烈的竞争,其中,浅-浅根系间的竞争最为激烈,其次是两个深根系植物,两者根系间的重合率达到10%。但深根系植物与浅根系植物竞争时,它们间的根系重合率比两个深根系植物减少了一半,比两浅根系少57%。植物根系统有很复杂的分根形式,主根主要用于植物生长期内吸收根周围的营养和水分,同时起到支撑植株的作用。主根双向和沿表面生长的生长方式可以让根系沿土壤面水平延伸,以占据更多的肥沃土壤。侧根的分布是植物地下营养面积的一个重要指标,对植物个体的长势、地下竞争以及最终的群落动态和结构都有意义,这是因为侧根分布直接影响到植株土壤资源供给的面积和实际相邻根系间的错位或重合程度。
7 土壤的养分扩散特性和植物的间距
研究发现相邻植物根系间的竞争和土壤养分扩散系数成正比而与植物的间距成反比。农林系统中,草对相邻树木的竞争可能会随着两者间距的增大而减小。当相邻植物的间距从1cm增加到9cm时,试验中植物根系的竞争大大减弱(从1cm间距时的16%～20%减少到9cm时的1%～5%)。养分扩散系数增加可以扩大根轴周围资源吸收区的半径,致使邻近植株间的资源吸收区重合的可能性变大,导致竞争。这也说明扩散系数(De)对植株个体自身根系的竞争以及对个体间根系的竞争的影响方式差不多。当土壤扩散系数增大时相邻植株的竞争越趋激烈,但这并不意味着植物吸收的以扩散移动的养分量会减少。
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